自然界中形形色色的物种为什么能够共同生活在一起？这背后隐藏着什么奥秘？早在上世纪70年代，美国生态学家Daniel H. Janzen和Joseph H. Connell基于热带雨林的研究提出，具有寄主专一性的植物病原真菌、植食性昆虫等“有害生物”有利于森林树种共存和多样性维持。

　　植物病原真菌和昆虫会影响植物物种共存和多样性 

　　我们先来认识这两种“有害生物”。

　　植物病原真菌，是指那些寄生于植物体内并引发病害的真菌。它们依靠繁殖孢子的弹射，或借助空气或雨水等外力在植物间进行传播，引发植物病害。植物叶片上的黑斑、白粉或绣粉等症状都是由植物病原真菌引起的。

　　图1.被病原真菌感染的植物叶片 

  图2.被病原真菌感染的植物叶片 

　　昆虫，是地球上种类最丰富的生物类群，而植食性昆虫约占昆虫总类的一半，是以植物活体为食的昆虫。根据取食部位可分为食叶类、刺吸式、蛀干类和种实类昆虫等。例如，蛾类和甲虫类都是常见的植食性昆虫。

　　图3.落叶松毛虫幼虫Dendrolimus superans (Butler)，危害落叶松等针叶树种 

　　图4.落叶松毛虫成虫Dendrolimus superans (Butler)，危害落叶松等针叶树种 

　　图5.光肩星天牛成虫 Anoplophora glabripennis，危害悬铃木、柳、杨等 

　　植物病原真菌的侵染或植食性昆虫的啃食，会直接减弱植物的光合作用，抑制植物生长，甚至导致植株死亡。具有寄主专一性的病原真菌、植食性昆虫等有害生物聚集在同种植物个体周围，抑制了植物同种后代的增补和存活，为其他种定植提供了生存空间，避免单一物种占据整个植物群落，进而促进植物物种共存和多样性维持。

　　寻找病原真菌和昆虫影响温带森林物种共存的秘密 

　　目前越来越多的实验研究证明，在气候高温潮湿、多样性丰富的热带雨林地区，病原真菌和植食性昆虫是维持热带雨林地区树种共存的重要因素。那么，在气候相对寒冷、多样性较低的温带森林地区，病原真菌和植食性昆虫等有害生物是否也起着这样的作用呢？

　　温带森林约占全球森林覆盖总面积的25%，广泛分布于亚欧大陆和北美洲等地区。在我国，东北地区有着保存最完整分布最广的温带森林，其中，阔叶红松林作为该区的典型地带性植被，其多样性远高于同纬度的欧洲和北美温带森林。

　　图6.阔叶红松林 

　　中国科学院沈阳应用生态研究所天然林生态组，联合美国康涅狄格大学的研究人员，在东北温带森林的核心区-长白山阔叶红松林建立了控制实验样地，研究病原真菌和昆虫对乔木幼苗的影响，进而揭示其对该区温带森林物种共存的作用。

　　病原真菌和昆虫能为树木的其他“邻居”提供生存空间 

　　研究发现，病原真菌更喜欢生活在同种成年大树较多的区域，从而影响了同种幼苗的增补和存活；昆虫也有类似的习性，但它们主要影响幼苗增补，对幼苗存活影响较弱。这表明，病原真菌和昆虫通过密度制约的方式，抑制了温带森林同种树木的定植，为其他树种提供生存空间，进而促进温带树种共存和多样性维持。

　　然而，病原真菌和昆虫对幼苗增补和存活的影响程度，也受树种的菌根类型和耐阴性等属性的影响。病原真菌能强有力地抑制外生菌根树种和耐荫树种大树周围同种幼苗增补；而植食性昆虫则显著降低非耐荫树种大树周围的幼苗增补（图7）。

　　图7.病原真菌、昆虫及树种属性对幼苗更新的影响 

　　这说明，病原真菌和植食性昆虫可以有效防止某一类树种过分强大，进而独占整个森林群落。这也证实了它们对于维持温带森林物种共存的重要作用，但其影响强度与树种属性密切相关。

　　这一发现为理解温带森林生物多样性维持机制提供了重要的实验证据。同时该研究还能为温带森林经营管理提供理论依据，例如，树种较为单一的森林结构容易受到病原真菌和昆虫等的攻击，而配置一定比例的异种“邻居”，则能够提高整个森林的健康状况和生物多样性水平。

　　该研究结果以Tree species traits affect which natural enemies drive the Janzen-Connell effect in a temperate forest为题，于2020年1月15日在线发表于Nature Communications（DOI: 10.1038/s41467-019-14140-y）。（原发表于“中科院之声”微信公众号2020年3月12日“原创科普”栏目）