氮素是限制温带森林生态系统生产力最主要的养分元素，因此传统观点普遍认为，大气氮沉降的持续输入有利于促进温带森林树木生长，增强森林碳汇能力。然而，近年来越来越多的研究表明，氮输入对森林生态系统的影响并非单向“增益”：在极端干旱等环境胁迫日益加剧的背景下，持续氮沉降能否改变树木碳分配格局与水分运输生理过程，进而影响树木抗逆能力、生长衰退进程及死亡风险，目前仍缺乏长期野外实验证据。尤其是不同发育阶段的树木对氮沉降的响应规律是否存在一致性，目前尚不清楚。针对上述问题，北方森林生态屏障创新团队依托“河北塞罕坝人工林生态系统国家野外科学观测研究站”不同林龄（幼龄林、中龄林和成熟林）的华北落叶松（Larix principis-rupprechtii）人工林长期氮添加控制实验（2010年至今），系统解析了长期氮添加对不同林龄树木非结构性碳代谢与水力功能的影响。研究发现，长期高氮添加（50 kg N ha^-1 year^-1）下，幼龄林树木采取了一种看似“适应性”的碳分配策略：叶片和枝条中的可溶性糖含量下降，而根系中的可溶性糖含量升高，表明树木可能将更多碳资源转向地下部分，以加强对水分、磷素等限制性资源的获取能力（图1）。然而，这一“向根投资”的策略并非没有代价。研究同时发现，幼龄林树木木质部栓塞脆弱性显著升高，表明其在增强根系资源获取能力的同时，可能削弱了维持水分运输安全的能力，形成了根系碳投资与水力安全之间的生理权衡。

与幼龄林不同，成熟林树木并未表现出明显的碳重新分配迹象，而是呈现出系统性水力功能受损的趋势。高氮添加降低了成熟林树木的凌晨水势、胡伯尔值、叶片比导水率等关键水力指标（图2），表明其从根系吸水、茎干输水到叶片供水的连续过程可能受到系统性影响，进而加剧树木渐进式水力崩溃的风险。中龄林树木则部分呈现出介于幼龄林树木与成熟林树木之间的过渡性响应特征。因此，在氮沉降持续输入、干旱事件频发的背景下，幼龄林树木更易遭受“突发性干旱”引发的水力失败，而成熟林树木则面临“慢性水力衰退”的累积风险。可见，长期氮添加下，幼龄林和成熟林虽然采取了不同的生理响应路径，却指向了相似的风险结果。

上述发现挑战了“氮沉降普遍有利于温带森林树木生长”的传统认识，揭示了林龄是调控树木碳-水耦合响应氮沉降的关键因子。研究结果为精准评估全球变化下的人工林功能稳定性提供了新视角，也为人工林的适应性经营管理提供了重要理论支撑。相关研究成果以“Contrasting strategies, shared risk: 12-yr nitrogen addition weakens hydraulic safety in young and mature trees via distinct pathways”为题，于2026年4月23日发表在《Tree Physiology》。中国科学院沈阳应用生态研究所闫涛研究员为第一作者兼通讯作者；朱教君研究员给予重要指导；其他合作者包括特别研究助理宁石杰等。该研究得到了国家自然科学基金重大项目（32192431）、面上项目（32171762）、辽宁省杰出青年基金（2026JH6/101100027）和防护林工程与荒漠化防治内蒙古院士工作站等的资助。

论文链接：https://doi.org/10.1093/treephys/tpag054

图1 长期氮添加对树木非结构性碳含量的影响

图2 长期氮添加对树木水力功能的影响