全球气候模型预测，干旱的发生频率持续增加、胁迫强度不断加剧，草原生态系统面临严峻的退化风险。大量研究证实干旱会降低草原地上净初级生产力，但多聚焦群落生产力整体变化，未能定量区分种群数量动态与个体生长过程对生产力下降的相对贡献。等级响应理论认为干旱胁迫具有时序梯度效应，即短期干旱优先抑制植株生长，长期持续干旱才会导致大量植株死亡进而引发种群密度降低。然而，关于干旱背景下植物个体生长与种群密度变化的权衡过程及其对草原生产力的相对贡献与机制仍缺乏系统探究。

围绕上述科学问题，中国科学院沈阳应用生态研究所“沙地和退化草地近自然恢复与多功能提升”创新组群依托额尔古纳森林草原过渡带生态系统研究站，开展了两项独立且连续四年的极端干旱（减少生长季66%的降雨量）模拟实验，利用种群密度与个体大小分别表征种群数量动态与个体生长，定量解析了两个过程对生产力损失的贡献，阐明了干旱持续时间、群落结构、植物功能群及叶片功能性状对上述两类过程相对贡献的调控作用。

研究发现，干旱导致的地上净初级生产力下降是由植株密度下降与个体大小减小共同驱动，二者贡献随干旱持续时长、年际降水条件及植物功能群变化而产生明显分化。具体而言，类禾草生产力降低主要源于个体大小减小，杂类草生产力降低则主要是种群密度下降所致。在功能群和优势物种水平上，密度介导与个体大小介导的生产力变化之间存在权衡关系，且这种权衡与叶片碳、氮含量变化有关。时间动态上，在多样性较高的实验群落中，干旱初期群落生产力下降主要是由个体生长受限导致的；随着干旱持续，植株死亡、更新受限和物种丧失加剧，种群密度下降逐渐成为生产力降低的主要驱动因素；相比之下，多样性较低、优势度较高的实验群落在干旱前三年即表现为密度与个体大小的同步下降。上述结果揭示了种群数量动态与个体生长的权衡在草原生产力响应极端干旱过程中的调控作用，厘清了不同草本植物功能群对干旱的差异化适应策略，为气候变化下草原生态系统结构与功能预测提供理论支撑，也为群落构建理论发展提供了新的实验证据。

研究成果以“Demographic and growth dynamics jointly shape grassland productivity under extreme drought”为题发表于Global Change Biology期刊。中国科学院沈阳应用生态研究所马望助理研究员为第一作者，王正文研究员为通讯作者，吕晓涛研究员、雒文涛研究员和乌特勒支大学Yann Hautier副教授等参与了该项工作。该研究得到了国家自然科学基金（42230515、32501414和32471682）的资助。

论文链接：https://doi.org/10.1111/gcb.71016

图1 干旱处理下个体大小、种群密度及二者共同介导的ANPP变化 (a-b，群落水平； c-d，类禾草功能群；e-f，杂类草功能群)

图2 个体大小与种群密度介导的ANPP变化在群落(a)、类禾草(b)和杂类草(c)水平上的关系